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          玻璃絕緣子競爭中求發展




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          絕緣子的作用是有方向性的,這是在果蠅實驗中發現的。果蠅(D.melanogaster)的黃色基因座y上插入轉座子gypsy后,會造成有些組織中的y基因失活,但有些組織中y基因仍然有活性,其原因在于轉座子gypsy的一端有一個絕緣子序列。當gypsy在y基因座的不同位置上插入時,對基因的活性有不同的效應。這是因為y基因的活性受4個增強子調控,當絕緣子正好插在啟動子的上游時,就在翅肩(wing blade)和軀體上皮(body cuticle)組織中阻斷基因的活化(來自上游的增強子),但不阻斷在剛毛(bristles)和跗足(farsal claws)組織中y基因的表達(來自下游的增強子)。由于有些增強子位于啟動子上游,有些位于下游,所以絕緣子的效應并不取決于絕緣子同啟動子的相對位置。因此,對絕緣子效應的方向性的原因還沒有真正弄清楚。目前已發現有兩個基因座以反式活化方式影響絕緣子的功能?;騍2J(Hw)編碼的核蛋白識別絕緣子,絕緣子同其結合后才有絕緣作用。當該基因突變后,盡管y基因座中插入了絕緣子,但失去了絕緣作用,y在所有組織中都表達。另一個基因座是mod(mdg 4),該基因發生突變后,其效應正好與Su(Hw)相反,即這些突變型都增強了絕緣作用,使絕緣子的絕緣效應不再有方向性而得到擴展,也就是阻斷了上游和下游兩側的增強子的效應。有一種解釋認為先是Su(Hw)同絕緣子DNA結合后,使絕緣子有絕緣效應。mod(mdg4)同Su(Hw)結合,使絕緣子失去絕緣效應;突變的mod(mdg4)不能同Su(Hw)結合,于是絕緣子又增強了絕緣作用。




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